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评:中原仰韶至龙山时期古代人群基因组学研究

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发表于 2019-10-7 08:10 | 显示全部楼层 |阅读模式

作者:李添骄

摘要:
       河南位于中原中心地区,是我国华夏文明的发祥地。由于该地区史前自然资源丰富且气候适宜、优越的自然条件孕育了早期的文明。
       中原地区的文化血脉连续、序列完整,并同周围地区的文化存在着广泛的交流。百川汇海,各种文化精髓汇聚成中国古代文明,而这个汇集的中心便是中原地区的仰韶—龙山文化体系。

      目前有关 中原地区的仰韶—龙山文化体系的相关资料较为全面,考古学家所主导通过出土的器物和葬俗已经成功推演出文化迁移的路线。目前关于史前物质文化变迁是否由人群迁移所致尚无定论。     古基因组学以分子生物学为手段,为解决文化变迁是否伴随人群迁移提供遗传学证据。
       由于中原地区属于暖湿带-亚热带气候,不利于DNA的保存,因此至今尚无有关中原史前人群基因组学的报道。

     本研究以仰韶文化时期的晓邬和汪沟遗址,以及龙山文化时期的郝家台和平粮台遗址为研究对象,成功获取17例样本的全基因组数据。检测出男性样本7例女性样本10例,其中线粒体单倍型类群主要分为B单倍型类群下的B4d1亚型;D单倍型类群下的D4,D4g2a1,D4b2,D4j1b2,D4e1a和D4b1a亚型;F单倍型类群下的F4a2,F1a1和F2h亚型。以上单倍型均为东亚典型的单倍型,本研究中单倍型D与单倍型F所占比例较高。

     全基因组亲缘关系研究表明,以上17例个体中,来自平粮台遗址的三例个体间存在着相互的一、二级的亲缘关系。结合这三个样本的年龄,测年数据以及基因组亲缘关系鉴定,本研究成功对这三例个体进行家族树的构建,为研究龙山时期社会习俗以及社会结构提供了遗传的理论基础。
     全基因组主成分分析(PCA)表明,河南仰韶和龙山人群与中国现代的汉族人群聚类在一起。
     在F3分析中,仰韶和龙山古人群与中国的汉族、畲族、土家族、苗族人群共享较多的等位基因。     以上分析说明新石器中晚期,仰韶与龙山人群遗传组分高度相似,对现代的汉族、畲族、土家族等人群有着遗传贡献。

       在人群混合度Admixture分析表明,中原新石器晚期的龙山人群,相比较于新石器中期的仰韶人群,具有较多南亚的成分,F4的分析也支持了这一结论。

      考古学证据表明河南仰韶文化与龙山文化,无论是文化形式、葬式及葬俗、还是农作物的栽培上都有着明显的差异。同位素的证据表明,河南龙山时期,北方的粟作农业区与南方稻作农业区存在文化交流,这与我们在遗传学上观察到龙山人群相对于仰韶人群具有较多的南方遗传成分相一致,即文化的交流伴随了人群的迁徙和混合

     综上所述,本研究首次获得了高质量的中原地区新石器时期古代人类基因组,并为研究提中华文明的起源及发展历程提供了一个重要的时间、空间节点的参比数据。本研究结果表明,中原(河南)地区仰韶文化和龙山文化时期的农耕人群其遗传组成具高度相似性且有略微不同,龙山人群相对于仰韶人群具有较多南方遗传成分的流入,为人群的迁移导致文化交流提供了遗传学证据。


   --------------------------- 华丽的分割线------------------------------------------------

    总之一句话,再次印证了我之前一直以来的观点,咱们现代东亚人,主体上都是当年南方农夫的后代,不过,是不同时期北上的农夫混合的结果,呵呵
     (更多精彩点评陆续有来,请大家耐心等待~~~)

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1

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发表于 2019-10-8 12:12 | 显示全部楼层
本帖最后由 baiyueren 于 2019-10-8 12:56 编辑

简要说说我对这次河南仰韶和龙山人群母系线粒体检测的看法:

1.其中有3个D4b1a可能属于亲属关系的样本,所以从无关样本的角度只能算一个。

2.按无关样本算,共计11个有效样本,其中D占5个,比例高达45%,这个比例已经接近我在《试从母系遗传角度分析现代中原居民的源流》中统计出的古蒙古高原类型D4的比重56%.也大大超过现代河北人以及韩国人的D4比重(都在30%上下)。

3.从mt基本构成看,缺少古西北类型和古华北类型常见的M10,以及古西北与古蒙古常见的G,还有古中原与古东北常见的D5。所以与朱泓所划分的中国北方古代人种类型的母系构成均存在显著的差异。

4.从R系分支来看,B4d1、F1d、F2h都是现代东亚发生频率较低的非主流类型。显示其属于较早扩散到北方的南方母系类型(当然龙山瓦店的原N9a2也是如此)。这说明本次检测的河南古人群在遗传上不太可能是现代中原汉族的直系祖先,只能说有可能是母系祖先成分之一。

5. 按无关样本算,河南仰韶和龙山人群M系比例为72%,大大高于现代安阳人和山西横北村先民(均为56%),略高于二里头先民(64%),接近偃师商代先民(76.5%),低于现代河北人(82%)。所以河南仰韶和龙山人群的M系比例虽很高,但还在新石器晚期和现代华北人的变异范围内。

个人认为更有可能的情况,不是此次仰韶古DNA检测有什么异常或因样本数少有多少误差。应该就是真实情况的反应。再结合常染分析看,相较现代中原汉族而言河南仰韶和龙山人群的确是更偏北一些的。这个结论应该没有很大的问题。

PS:基本上仰韶和龙山人群在南北程度和南方母系成分的古老性上没有本质区别,区别只在于有无D5成分的存在

点评

客观描述,  发表于 2019-10-8 15:20
发表于 2019-10-7 10:43 | 显示全部楼层
imvivi001 发表于 2019-10-7 10:09
之前我已经在本坛具体演示了,传统的算法关于TMRCA的中心值与上限值的计算结果均严重偏低,中 ...

你还是等看看raw data,这个Q1a1a层有多少个marker阳性再说别的吧,这个样本弄不好M120都是阴性.
 楼主| 发表于 2019-10-8 08:42 | 显示全部楼层
imvivi001 发表于 2019-10-7 09:41
本文的ADM通用算法跑出来的结果非常专业,值得好好看一下。

     从图中可以看到,无论是6千 ...


    这次作者做的ADMIXTURE运算非常专业。  不单是做了连锁不平衡snp去除,而且在运算中做了CV error控制,这方面比一般的专业团队做的仔细,更别提某些三流的业余爱好者了(绝非瞧不起业余爱好者跑的ADM,有些业余爱好者跑的ADM也是不错的,比如开发Harappa计算器的Razib Khan。因此爱好者也是分档次的,一流二流三流....)

     本文ADM结果显示的仰韶古人,真的没啥特殊的,西亚欧成分也不算多,与现在的西北汉族大致接近吧
   不过从本文f3分析来看,这些仰韶古人并不算偏西(参照楼上的图,以与尼泊尔F5古人高度类聚的夏巴人为参照),总体而言,还是偏东的,只能说明他们的第一主成分EAS在东亚地理位置分布上,是偏东的~


发表于 2019-10-8 18:38 | 显示全部楼层
本帖最后由 Yungsiyebu 于 2019-10-8 18:40 编辑
imvivi001 发表于 2019-10-8 17:52
一个0.003x的业余爱好者,质疑人家专业的6.7x的数据,这种宇宙罕见的勇气,可能只有东蒙某种类 ...


扯皮没用。

1.2x覆盖度的K2内蒙古夏家店组接近越南北部和湖南汉族,如几十年来,颅骨观察到的现象一致,事实上,中原新石器人骨非常北方,北亚南亚欧氏距离比例值介于北汉和达斡尔,而朱开沟等组古华北类型则反而接近华南组的水平。不是说,青铜期中原人越来越南相就一定来自长江流域的人群北上。

很多人总想当然的按地理纬度高低,来判断古人是南相还是北相,比如认定中原古人比北方戎狄更多南方血统,所以,当仰韶组的西伯利亚:马来比例接近东蒙古、朝鲜、土族、夏尔巴、藏族觉得不可思议。

事实上,如何呢?我们分别以蒙古和马来为标尺,计算欧式距离,并计算比值来判断南相还是北相,结果如下:

        马来-印尼合并组        蒙古组(杰别茲)        马来/蒙古
内蒙古朱开沟组        12.16347        21.753554        0.559148634
华南(福建)汉族组        11.103229        19.446558        0.570961144
陕西铜川瓦窑沟先周晚期        12.539617        20.389436        0.615005584
甘肃磨沟墓,齐家文化        14.866368        22.172975        0.670472411
华北组(山西河北等北方汉族合并组)        15.345582        21.986409        0.697957634
抚顺汉族组        15.041021        20.640896        0.728700004
河南陕州庙底沟二期        15.755932        20.490693        0.768931144
河南舞阳贾湖组        19.13409        19.550102        0.978720725
西藏B组(莫兰特)        19.748792        16.868097        1.170777711
清代达斡尔族        21.561512        12.661465        1.702923951


很多人意外了吧?

河南庙底沟、贾湖两组典型的古中原类型非常北相,介于华北汉族、东北汉族和藏族、达斡尔族之间,与全基因组所反映的位置非常接近。

相反,比他们地理位置更北方的古华北类型内蒙古朱开沟组和古西北类型齐家组,反而更偏向马来组,大体与华南组聚类,或者介于华南和华北组之间,非常南相。

与全基因组对比,吻合度如何? 大家自己观察。







另一篇文献的山戎古华北类型样本全基因组,也的确更接近越南北部和湖南人群。

上个帖子中的一些相关证据。

传统的体质人类学方面,华南新石器组,都很难讲是不是蒙古人种马来类型.而现代东亚各组,不管是华北组还是华南组,都更接近新石器时代长城沿线古人,而不是华南地区的新石器时代土著族群.



古Mtdna方面,陕北戎狄始祖五庄果梁组,更接近现代华南组.

Investigation on maternal lineage of a Neolithic group from northern Shaanxi based on ancient DNA

The multidimensional scaling (MDS) and analysis of molecular variance approach (AMOVA) revealed that ancient Wzhgl people bored a very high similarity to southern Han Chinese.

古DNA全基因组结果类似,山戎夏家店也是更接近华南和大陆东南亚组.

Ancient DNAs and the Neolithic Chinese super-grandfather Y haplotypes


当然,我还是要再次强调,不是说在低分辨度标尺下,贾湖文化等河南新石器古人接近朝鲜、东蒙古等东北亚族群,就意味着他们与这些族群有更近的亲缘关系,就像南戈壁的乱葬岗DA43/DA45,低分辨度下计算器接近华东汉族,但高分辨度下计算器,更似对东北亚族群有更多潜在血统贡献,只是东北亚族群融入更多西伯利亚因素造成低分辨度下的不聚类。

总之,数据放出来,一切就清楚了,只是吉大目前发了四五组古NGS数据了,一组也没有公开raw data,不清楚什么考虑。


发表于 2019-10-8 15:48 | 显示全部楼层
baiyueren 发表于 2019-10-8 12:12
简要说说我对这次河南仰韶和龙山人群母系线粒体检测的看法:

1.其中有3个D4b1a可能属于亲属关系的样本, ...

这是客观的分析,仰韶和龙山河南组的mtdna明显与现代中原人差异明显,PCA我还没跑,但基本上可以肯定与东北亚族群聚类,非常北的母系血统组成。
发表于 2019-10-7 09:59 | 显示全部楼层
老子早就说了有东亚南方人群北上,有些人还在狡辩。
发表于 2019-10-7 09:45 | 显示全部楼层
imvivi001 发表于 2019-10-7 09:00
一个龙山平粮台男性古人M311测了100多万个snp,却依然是只能分型到NO,提示极有可能是一种非常罕见的类型, ...

想多了,这例据说是N,分的不细的原因。
发表于 2020-1-4 15:34 | 显示全部楼层
本帖最后由 baiyueren 于 2020-1-4 15:50 编辑

基本上能看出仰韶龙山人群的母系类型与日本人关系密切。我估计和半岛人的关系也同样紧密,但是由于韩国人的数据只测到编码区几个关键位点,全序列很少见,所以很多下游分支类型无法匹配。
另外仰韶龙山人群的mtDNA似乎与西南地区包括西藏和西北印度一些族群也有较密切的关联,个人认为可能是远古时期古亚洲人群分化的结果。
 楼主| 发表于 2019-10-7 17:31 | 显示全部楼层
Yungsiyebu 发表于 2019-10-7 16:28
扯皮没用,东亚M120和蒙古国鹿石文化M120,共祖不超过4400年,这个年代上限,北方草原地带已经进入青 ...


    看来戎狄学院的神逻辑已经不可理喻,不得不用人类正常的逻辑还原一下。
     首先请看清楚下图,M120绝大部分后代都是中国人,即便是主流的Q-Y515,也是一边倒地以中国为主,而Q-Y515的诞生日期,恰好与现在发现的仰韶文化古人的年代一致。 因此最大的可能性是:
1、M120的爆发,明显与仰韶文化相关!
2、大多数M120的各个支系与其他中原地区古文化人群一道,共同参与了原始华夏人群的形成(特征是农业为主、兼有一定比例的畜牧,操一种混合型的原始汉语)。
     后期部分M120出于各种各样的原因(比如长城沿线的地理位置),与北上的y-O人群一样,分离出去,分阶段地与南下的草原石板墓人群混合,形成历史时期的“戎狄”。
      之后多数戎狄又重新融入后期的华夏或者更加后期的汉族,部分在汉族与北方民族之间多次转换身份,有些继而成为现在北方民族的一部分;

3、那个与大部分中国M120共祖在5kya(上限值的保守取值)的蒙古国的F1626亦毫不例外,极有可能如我上面第二点的推断,或者是仰韶文化爆发时遗留在北地的后代(例如石虎山遗址、王墓山遗址或者海生不浪遗址)。 也可能是更晚时期融入北地的产物(毕竟这个时期夏商文化已经明显渗入到这个地区)


Q-M120-YFULL201910.png
 楼主| 发表于 2019-10-7 08:21 | 显示全部楼层
遗址信息-仰韶-龙山-李2019.jpg
 楼主| 发表于 2019-10-7 08:30 | 显示全部楼层

     不妨先看一下大家比较感兴趣的y与mt检测结果,基本上都是现在汉族常见的类型,同时,6100年前的仰韶文化晓邬古人测出了Q-M120,与我之前的预判吻合,即Q-M120很早之前已经融入半坡-仰韶文化之中,而不是‘戎狄学院’一直以来臆想的什么“青铜无敌人群”的产物,呵呵:

河南仰韶-龙山古人mtdna与y-dna-李2019.png
 楼主| 发表于 2019-10-7 08:32 | 显示全部楼层
这个晓邬古人的检测做的非常仔细,测了58万多个snp,非常棒! 呵呵
发表于 2019-10-7 08:58 | 显示全部楼层
imvivi001 发表于 2019-10-7 08:30
不妨先看一下大家比较感兴趣的y与mt检测结果,基本上都是现在汉族常见的类型,同时,6100年前的仰韶 ...

欧洲新石器时代也有罕见的未知分支R1b,但所有现代R1b都是欧亚草原起源的M269+。

你要清楚蒙古国鹿石文化的M120与东亚人的M120共祖只有4000多年,而这个样本的年代高达6000+,而所有现代M120共祖也只有6100+。可见,该样本更似已经灭绝的旁系。
 楼主| 发表于 2019-10-7 09:00 | 显示全部楼层
一个龙山平粮台男性古人M311测了100多万个snp,却依然是只能分型到NO,提示极有可能是一种非常罕见的类型,值得以后继续关注~~~
 楼主| 发表于 2019-10-7 09:21 | 显示全部楼层

    本次论文的f3分析,Z值严重偏高,只能暂且参考一下(合理之处在于,对现代东亚所有族群都偏高,不合理之处在于,可能与上次他们所的文章一样,再次把DA43而不是DA39当作“匈奴”的代表了,呵呵)



 楼主| 发表于 2019-10-7 09:26 | 显示全部楼层

      考虑不提供原值-只提供降维失真的PCA图,会严重误导本坛的数理分析小白们,这里就不上图了,感兴趣的自己去看,呵呵
 楼主| 发表于 2019-10-7 09:41 | 显示全部楼层


     本文的ADM通用算法跑出来的结果非常专业,值得好好看一下。

     从图中可以看到,无论是6千年前的仰韶文化古人,还是4千年前的河南龙山文化古人,都是非常典型的“中国农夫”类型,具有绝对高比例的EAS成分。不同的是,正如作者在摘要中所言,这批仰韶文化古人带有很低比例的西亚欧成分,不知道是否与仰韶Q1a1古人有关?

ADM-河南仰韶-龙山古人-东亚-李2019.bmp
 楼主| 发表于 2019-10-7 09:50 | 显示全部楼层

   根据上面的ADM图,现代东亚大部分族系均可视为南方人群(以台湾土著为代表)为主,与部分类古东北人群(以尼夫赫人为代表,应该是继承自鬼门穴古人)的混合。
     换一个角度,现代东亚人不单是偏南,而且偏东。大体上符合胡焕庸线的分布情况~
 楼主| 发表于 2019-10-7 09:51 | 显示全部楼层

   等一下再看看作者通过qpADM的拟合结果,请耐心等候~~~
 楼主| 发表于 2019-10-7 10:09 | 显示全部楼层
本帖最后由 imvivi001 于 2019-10-7 10:22 编辑
Yungsiyebu 发表于 2019-10-7 08:58
这个样本的年代高达6000+,而所有现代M120共祖也只有6100+。可见,该样本更似已经灭绝的旁系。

          之前我已经在本坛具体演示了,传统的算法关于TMRCA的中心值与上限值的计算结果均严重偏低,中心值向上打30%左右比较合理,此乃兰海vivi001算法,呵呵
 楼主| 发表于 2019-10-7 10:52 | 显示全部楼层
Yungsiyebu 发表于 2019-10-7 10:43
你还是等看看raw data,这个Q1a1a层有多少个marker阳性再说别的吧,这个样本弄不好M120都是阴性.


      不太可能,应该是测了多个等位的位点吧~
发表于 2019-10-7 11:09 | 显示全部楼层
Yungsiyebu 发表于 2019-10-7 08:58
欧洲新石器时代也有罕见的未知分支R1b,但所有现代R1b都是欧亚草原起源的M269+。

你要清楚蒙古国鹿石 ...

晓坞遗址的M120可能是M7417,代表了M120最早进入黄河中下游的一支先头部队。晓坞遗址所在的灵宝市位于豫晋交界,其西边的邻县是山西芮城,毕公高后裔所封的魏邑正是在芮城的东北部。姬姓魏邑承袭的可能是夏商时期的隗姓魏国的国号。不排除晓坞遗址的M120与后来建立隗姓魏国那个西北部落有关。
发表于 2019-10-7 11:25 | 显示全部楼层
是不是和鬼方有关
发表于 2019-10-7 11:39 | 显示全部楼层
tangyzh 发表于 2019-10-7 11:09
晓坞遗址的M120可能是M7417,代表了M120最早进入黄河中下游的一支先头部队。晓坞遗址所在的灵宝市位于豫 ...

要到数据可以跑一下.如果是细分类型,更说明要么灭绝,要么现代人污染.
 楼主| 发表于 2019-10-7 13:26 | 显示全部楼层
Yungsiyebu 发表于 2019-10-7 11:39
要到数据可以跑一下.如果是细分类型,更说明要么灭绝,要么现代人污染.


     感觉云老师对中原测出6千年的M120有一点感到惊骇是吗?
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